Kamis, 04 Desember 2014

Pembentukan Sel Darah (Hemopoiesis)

BAB I
PENDAHULUAN

1.1         Latar Belakang
Dalam hidupnya, organisme memerlukan makanan dan oksigen untuk melangsungkan metabolisme. Proses metabolisme, selain menghasilkan zat-zat yang berguna juga menghasilkan zat sisa yang harus dikeluarkan dari tubuh. Bahan-bahan yang diperlukan tubuh seperti makanan, oksigen, hasil metabolisme dan sisanya diangkut dan diedarkan di dalam tubuh melalui sistem peredaran darah. Hasil pencernaan makanan dan oksigen diangkut dan diedarkan oleh darah keseluruh jaringan tubuh, sementara sisa-sisa metabolisme diangkut oleh darah dari seluruh jaringan tubuh menuju organ-organ pembuangan.

Darah
Darah adalah cairan yang terdapat pada semua hewan tingkat tinggi yang berfungsi mengirimkan zat-zat dan oksigen yang dibutuhkan oleh jaringan tubuh, mengangkut bahan kimia hasil metabolisme, dan juga sebagai pertahanan terhadap virus atau bakteri. Istilah medis yang berkaitan dengan darah diawali dengan kata haemo atau hemato yang berasal dari bahasa yunani haima yang berarti darah (Perutz, 1978).

Ada beberapa fungsi darah adalah membawa nutrien yang telah disiapkan oleh saluran pencernaan menuju ke jaringan tubuh, membawa oksigen dari paru-paru ke jaringan, membawa karbon dioksida dari jaringan ke paru-paru, membawa produk buangan dari berbagai jaringan menuju ke ginjal untuk diekskresikan, membawa hormon dari kelenjar endokrin ke organ-organ lain didalam tubuh, berperan penting dalam pengendalian suhu tubuh dengan cara mengangkut panas dari struktur yang lebih dalam menuju ke permukaan tubuh, ikut berperan dalam mempertahankan keseimbangan air, berperan dalam sistem buffer, seperti bicarbonat di dalam darah membantu mempertahankan pH yang konstan pada jaringan dan cairan tubuh, pembekuan darah pada luka mencegah terjadinya kehilangan darah yang berlebihan pada waktu luka, serta mengandung faktor-faktor penting untuk pertahanan tubuh terhadap penyakit (Frandson, 1996).
Darah terdiri atas 2 komponen utama :
1.    Plasma darah
Pada manusia, plasma darah mengandung sekitar 92% air, 8% protein, senyawa organik lain dan garam anorganik terutama NaCl. Plasma darah berfungsi dalam pengaturan tekanan osmosis darah, sehingga dengan sendirinya jumlahnya dalam tubuh akan diatur.



2.    Sel-sel darah, yang terdiri atas :
Sel-sel darah adalah sel-sel yang hidup. Sel-sel darah tidak terbelah, melainkan langsung di ganti oleh sel-sel baru dari sumsum tulang belakang.
a.    Eritrosit : sel darah merah (SDM)
Fungsi utamanya adalah pengangkutan oksigen, eritrosit juga berfungsi mengangkut karbondioksida dan ion hidrogen dalam darah, di dalam sistem sirkulasi.
b.    Leukosit : sel darah putih (SDP)
Fungsi utamanya adalah sebagai sistem pertahanan tubuh dan diangkut oleh darah ke berbagai jaringan.
c.    Trombosit : keping darah
Fungsi utamanya adalah mencegah tubuh kehilangan darah akibat perdarahan di dinding pembuluh darah.

1.2         Rumusan Masalah
1.    Bagaimana proses pembentukan sel darah?
2.    Apakah yang dimaksud dengan eritrosit?
3.    Apakah yang dimaksud dengan leukosit?
4.    Apakah yang dimaksud dengan trombosit?

1.3              Tujuan
1.      Mengetahui proses pembentukan sel darah.
2.      Mengetahui pengertian eritosit beserta hal-hal yang berkaitan dengan eritrosit.
3.      Mengetahui pengertian leukosit beserta hal-hal yang berkaitan dengan leukosit.
4.      Mengetahui pengertian trombosit beserta hal-hal yang berkaitan dengan trombosit.












BAB II
PEMBAHASAN
2.1         PEMBENTUKAN SEL DARAH (HEMOPOIESIS)
Hemopoiesis  merupakan proses pembentukan komponen sel darah, dimana terjadi Proliferasi, Maturasi dan Diferensiasi sel yang terjadi secara serentak.
·      Proliferasi sel menyebabkan peningkatan atau pelipat gandaan jumlah sel, dari satu sel hematopoietik pluripotent menghasilkan sejumlah sel darah.
·      Maturasi merupakan proses pematangan sel darah.
·      Diferensiasi menyebabkan beberapa sel darah yang terbentuk memiliki sifat khusus yang berbeda-beda.

2.1.1   Tempat Terjadinya Hemopoiesis
Kantung kuning telur adalah tempat utama terjadinya hemopoiesis pada beberapa minggu pertama gestasi. Sejak usia enam minggu sampai bulan ke 6-7 masa janin, hati dan limpa merupakan organ utama yang berperan dan terus memproduksi sel darah sampai sekitar 2 minggu setelah lahir. Sumsum tulang adalah tempat yang paling penting sejak usia 6-7 bulan kehidupan janin dan merupakan satu-satunya sumber sel darah baru selama masa anak dan dewasa yang normal. Sel-sel yang sedang berkembang terletak di luar sinus sumsum tulang dan sel yang matang dilepaskan ke dalam rongga sinus.
Pada masa bayi seluruh sumsum tulang bersifat hemopoietik, tetapi selama masa kanak-kanak terjadi pergantian sumsum tulang oleh lemak yang sifatnya progresif di sepanjang tulang panjang. Sehingga pada masa dewasa, sumsum tulang hemopoietik terbatas pada tulang rangka sentral serta ujung-ujung proksimal os femur dan humerus. 

2.1.2   Sel Induk dan Progenitor Hemopoietik
Sel induk hemopoietik adalah sel-sel yang akan berkembang menjadi sel-sel darah, termasuk sel darah merah (eritrosit), sel darah putih (leukosit), butir pembeku (trombosit), dan juga beberapa sel dalam sumsum tulangseperti fibroblast. Sel induk yang paling primittif sebagai sel induk pluripotent. Sel induk pluripotent mempunyai sifat :
1.    Self renewal : kemampuan memperbarui diri sendiri sehingga tidak akan pernah habis meskipun terus membelah.
2.    Poliferatif : kemampuan membelah atau memperbanyak diri.
3.    Diferensiatif : kemampuan untuk mematangkan diri menjadi sel-sel dengan fungsi tertentu.
Menurut sifat kemampuan diferensiasinya maka sel induk hemopoietik dapat dibagi menjadi :
1.    Pluripotent stem cell : sel induk yang mempunyai kemampuan untuk menurunkan seluruh jenis sel-sel darah.
2.    Committed stem cell : sel induk yang mempunyai komitmen untuk berdiferensiasi melalui salah satu garis turunan sel. Contoh : sel induk mieloid dan sel induk limfoid.
3.    Oligopotent stem cell : sel induk yang dapat berdiferensiasi menjadi hanya beberapa jenis sel. Contoh : CFU-GM yang dapat berkembang hanya menjadi sel-sel granulosit dan sel-sel monosit.
4.    Unipotent stem cell : sel induk yang hanya mampu berkembang menjadi satu jenis sel saja. Contoh : CFU-E hanya dapat menjadi eritrosit, CFU-G hanya mampu berkembang menjadi granulosit.
Hemopoiesis bermula dari suatu sel induk pluripoten bersama, yang dapat menyebabkan timbulnya berbagai jalur sel yang terpisah. Diferensiasi sel terjadi dari sel induk menjadi jalur eritroid, granulositik, dan jalur lain melalui progenitor hemopoietik terikat yang terbatas dalam potensi perkembangannya. Progenitor yang sangat dini diperiksa dengan melakukan biakan pada stroma sumsum tulang sebagai sel pemula biakan jangka panjang, sedangkan progenitor lanjut biasanya diperiksa pada media semi padat.


Gambar : diagram sel induk pliuripoten sumsum tulang dan jalur-jalur yang dilaluinya.

2.1.3   Stroma Sumsum Tulang
Sumsum tulang membentuk lingkungan yang sesuai untuk pertumbuhan dan perkembangan sel induk. Sumsum tulang tersusun atas sel stroma dan jaringan mikrovaskuler. Sel stroma meliputi sel lemak (adiposa), fibroblas, sel retikulum, sel endotel dan makrofag. Sel-sel tersebut mensekresi molekul ekstraseluler seperti kolagen, glikoprotein (fibronektin dan trombospondin), serta glikosaminoglikan (asam hialuronat dan derivat kondroitin) untuk membentuk suatu matriks ekstraseluler. Selain itu, sel stroma mensekresi beberapa faktor pertumbuhan yang diperlukan bagi kelangsungan hidup sel induk.

2.1.4   Bahan-bahan Pembentuk Darah
Bahan-bahan yang diperlukan untuk pembentukan darah adalah :
a.    Asam folat dan vitamin B12 : merupakan bahan pokok pembentuk inti sel.
b.    Besi : sangat diperlukan dalam pembentukan hemoglobin.
c.    Cobalt, magnesium, Cu, Zn
d.   Asam amino
e.    Vitamin lain : vitamin C, B kompleks, dan lain-lain.
Sumsum tulang yang normal merupakan bagian esensial dari hemopiesis. Apabila struktur atau fungsi sumsum tulang terganggu maka dapat menimbulkan kelainan. Gangguan sumsum tulang dapat terjadi oleh karena :
a.    Kegagalan produksi sel : dijumpai pada anemia aplastik
b.    Kegagalan maturasi sel : dijumpai pada sindroma mielodispatik
c.    Produksi sel-sel yang tidak normal : contoh , pada thalasemia, hemoglobinopati, dan lain-lain.
d.   Hilangnya mekanisme regulasi yang normal, seperti pada :
·      Leukemia akut
·      Penyakit mieloproliferatif
·      Penyakit limfoproliferatif
Gangguan sumsum tulang menimbulkan berbagai jenis penyakit. Penyakit-penyakit yang mengenai sel induk hemopoietik :
a.    Leukemia meiloid akut
b.    Leukemia meiloid kronik
c.    Sindroma preleukemia
d.   Myelofibrosis with myeloid metaplasia
e.    Anemia aplastik
f.     Syclic neutropenia



2.1.5   Faktor Pertumbuhan Hemopoietik
Faktor pertumbuhan hemopoietik adalah hormon glikoprotein yang mengatur proliferasi dan diferensiasi sel-sel progenitor hemopoietik dan fungsi sel-sel darah matur. Faktor pertumbuhan dapat bekerja secara lokal di tempat produksinya melalui kontak antar sel atau bersirkulasi dalam plasma. Limfosit T, monosit dan makrofag serta sel stroma adalah sumber utama faktor pertumbuhan kecuali eritropoietin, yang 90%-nya disintesis di ginjal dan trombopoietin yang terutama diproduksi di hati.
Salah satu ciri kerja faktor pertumbuhan yang penting adalah bahwa dua faktor atau lebih dapat bekerja sinergis dalam merangsang suatu sel tertentu untuk berproliferasi atau berdiferensiasi. Kerja satu faktor pertumbuhan pada suatu sel dapat merangsang produksi faktor pertumbuhan lain atau reseptor faktor pertumbuhan. Faktor pertumbuhan dapat menyebabkan proliferasi sel, tetapi juga dapat menstimulasi diferensiasi, maturasi, menghambat apoptosis, dan mempengaruhi fungsi sel matur.
Karakteristik umum faktor pertumbuhan mieloid dan limfoid :
·      Glikoprotein yang bekerja pada konsentrasi yang sangat rendah
·      Bekerja secara hirarkis
·      Biasanya dihasilkan oleh beberapa jenis sel
·      Biasanya mempengaruhi lebih dari satu jalur sel
·      Biasanya aktif terhadap sel induk/progenitor dan pada sel akhir fungsional
·      Biasanya menunjukkan interaksi sinergis atau aditif dengan faktor pertumbuhan lain
·      Seringkali bekerja pada sel neoplastik yang setara dengan suatu sel normal
·      Kerja multipel : proliferasi, diferensiasi, maturasi, aktivasi fungsional, menghambat apoptosis.

2.1.6   Plastisitas Sel Induk
Sel induk embrionik bersifat totipoten karena dapat menghasilkan semua jaringan tubuh. Sumsum tulang mengandung sel induk hemopoietik (yang akan menurunkan sistem limfoid dan meiloid) serta sel induk mesenkim. Sel induk mesenkim dapat berdiferensiasi menjadi otot, tulang (osteoblas), jaringan endotel vaskular, sel lemak, dan jaringan fibrosa tergantung pada keadaan biakan. Penelitian pada pasien dan hewan yang telah mendapat transplantasi sel induk hemopoetik telah menunjukkan bahwa sel donor dapat memberi konstribusi pada jaringan seperti neuron, hati, dan otot. Walaupun konstribusi sel sumsum tulang donor dewasa pada jaringan non-hemopoietik hanya sedikit.
Faktor pertumbuhan hemopoietik :
·      Bekerja pada sel stroma : IL-1 & TNF
·      Bekerja pada sel induk pluripoten : faktor sel induk (SCF) & Ligan Fit (Fit-L)
·      Bekerja pada sel progenitor multipotensial : IL-3, GM-CSF, IL-6, G-CSF, Trombopoietin
·      Bekerja pada sel progenitor terikat : G-CSF, M-CSF, IL-5, Eritropoietin, Trombopoietin

2.1.7   Apoptosis
Apoptosis adalah proses kematian sel fisiologik yang teratur. Pada proses ini, sel dirangsang untuk mengaktifkan protein intraseluler yang mengakibatkan terjadinya kematian sel. Proses ini adalah proses yang penting untuk mempertahankan hemeostasis jaringan dalam hemopoiesis dan perkembangan limfosit.
Apoptosis disebabkan oleh kerja protease sistein intrasel disebut kaspase, yang diaktifkan setelah pembelahan dan menyebabkan digesti DNA oleh endonuklease serta disintegrasi rangka sel. Terdapat dua jalur utama yang dapat mengaktifkan kaspase. Jalur pertama adalah dengan memberi sinyal melalui protein membran seperti Fas atau reseptor TNF melalui domain kematian intraselulernya. Jalur kedua adalah melalui pelepasan sitokrom c dari mitokondria. Setelah kematian, sel apoptotik menampilkan molekul yang menyebabkan terjadinya diingesti oleh makrofag.
Banyak perubahan genetik terkait penyakit keganasan yang menyebabkan menurunnya kecepatan apoptosis sehingga ketahanan hidup sel memanjang. Contoh yang paling jelas adalah translokasi gen BCL-2 ke lokus rantai berat imunoglobulin pada translokasi di limfoma pusat folikel. Ekspresi berlebihan protein BCL-2 menyebabkan sel B ganas kurang rentan terhadap apoptosis.

2.1.8   Reseptor Faktor Pertumbuhan dan Transduksi Sinyal
Faktor pertumbuhan berikatan dengan afinitas kuat pada reseptornya yang sesuai di sel target. Suatu molekul faktor pertumbuhan berikatan secara simultan dengan domain ekstraselular  dua atau tiga molekul reseptor, yang mengakibatkan agregasi molekul reseptor tersebut. Agregasi reseptor menginduksi aktivasi JAK (Janus associated kinase) yang lalu memfosforilasi anggota-anggota penghantar sinyal dan aktivator famili transkripsi (STAT) dari faktor-faktor transkripsi. Di dalam inti, dimer STAT mengaktifkan transkripsi gen yang spesifik. Dengan demikian, faktor pertumbuhan mengatur fungsi sel mieloid dan limfoid melalui jalur JAK/STAT yang selanjutnya mengontrol ekspresi gen spesifik.
Aktivasi JAK juga dapat mengawali jalur yang menyebabkan terjadinya proliferasi sel. Faktor pertumbuhan juga meningkatkan ketahanan hidup sel dengan menghambat kematian sel apoptotik.
Kelompok faktor pertumbuhan kedua yang lebih kecil, yaitu faktor sel induk (SCF) dan M-CSF, berikatan dengan reseptor yang mempunyai domain mirip imunoglobulin ekstraseluler, yang terhubung pada domain tirosin kinase sitoplasmik melalui suatu jembatan transmembran. Pengikatan faktor pertumbuhan menyebabkan terjadinya dimerisasi reseptor-reseptor ini dan aktivasi domain tirosin kinase.

2.1.9   Molekul Adhesi
Molekul adhesi merupakan suatu keluarga besar molekul glikoprotein. Molekul adhesi memperantai perlekatan prekursor sumsum tulang, leukosit dan trombosit pada berbagai komponen matriks ekstraseluler, lapisan endotel, pada permukaan lain, dan satu sama lain. Terdapat 3 famili utama :
1.    Superfamili imunoglobulin : reseptor sel T dan imunoglobulin serta molekul adhesi permukaan yang tidak tergantung antigen.
2.    Selektin : terutama berperan dalam adhesi leukosit dan trombosit pada lapisan endotel selama inflamasi dan koagulasi.
3.    Integrin : berperan dalam adhesi sel pada matriks ekstraseluler.
Dengan demikian, molekul adhesi penting dalam menimbulkan dan mempertahankan respon inflamasi dan respon imun, serta dalam interaksi trombosit dengan dinding pembuluh serta leukosit dengan dinding pembuluh.
Pola ekspresi molekul adhesi pada sel tumor dapat menentukan cara penyebaran dan lokalisasi jaringan. Molekul adhesi dapat juga menentukan apakah sel bersirkulasi atau tidak dalam aliran darah, atau sel tetap dalam jaringan. Molekul adhesi tersebut sebagian juga dapat menentukan apakah sel tumor rentan terhadap pertahanan imun tubuh atau tidak.

2.2         ERITROPOIESIS
2.2.1   Eritropoietin
2.2.1.1       Eritropoietin
Eritropoiesis diatur oleh hormon eritropoietin. Normalnya 90% hormon ini dihasilkan di sel interstisial peritubular ginjal dan 10% nya di hati dan tempat lain. Produksi eritropoietin meningkat pada anemia, jika karena sebab metabolik atau struktural, hemoglobin tidak dapat melepaskan O2 secara normal, jika O2 atmosfer rendah atau jika gangguan fungsi jantung atau paru atau kerusakan sirkulasi ginjal mempengaruhipengiriman O2 ke ginjal. Eritropoietin merangsang eritropoiesis dengan meningkatkan jumlah sel progenitor yang terikat untuk eritropoiesis.
Sebaliknya , peningkatan pasokan O2 ke jaringan (akibat peningkatan masa sel darah merah atau karena hemoglobin dapat lebih mudah melepaskan O2 dibandingkan normalnya) menurunkan dorongan eritropoietin.
Kadar eritropoietin plasma dapat bermanfaat dalam penegakan diagnosis klinis. Contohnya kadar eritropoietin tinggi bila tumor yang mensekresi eritropoietin menyebabkan terjadinya polisitemia, tetapi kadarnya rendah pada penyakit ginjal berat atau polisitemia rubra vera.

2.2.1.2       Indikasi terapi eritropoietin
Eritropoietin rekombinan terbukti sangat berguna untuk mengobati anemia, akibat penyakit ginjal atau berbagai penyebab lain. Eritropoietin ini dapat diberikan secara intravena, atau lebih efektif secara subkutan. Indikasi utama adalah penyakit ginjal stadium akhir (dengan atau tanpa dialisis) dan pada keadaan ini suplementasi besi intravena seringkali juga dibutuhkan untuk mendapatkan respon yang terbaik.
Sumsum tulang memerlukan banyak prekursor lain untuk terjadinya eritropoiesis yang efektif. Prekursor tersebut meliputi logam seperti besi atau kobalt, vitamin (khususnya vitamin B12, folat, vitamin C, vitamin B6, tiamin dan riboflavin), serta hormon seperti androgen dan tiroksin.

2.2.2   Hemoglobin
2.2.2.1       Sintesis hemoglobin
Fungsi utama eritrosit adalah membawa O2 ke jaringan dan mengembalikan CO2 dari jaringan ke paru. Untuk mencapai pertukaran gas ini, eritrosit mengandung protein khusus yaitu hemoglobin. Tiap eritrosit mengandung sekitar 640 juta molekul hemoglobin.
Sintesis heme terutama terjadi di mitokondria melalui suatu rangkaian reaksi biokimia yang bermula dengan kondensasi glisin dan suksinil koenzim A oleh kerja enzim kunci yang bersifat membatasi kecepatan reaksi yaitu asam ɤ - aminolevulinat (ALA) sintase. Piridoksal fosfat (vitamin B6) adalah suatu koenzim untuk reaksi ini, yang dirangsang oleh eritropoietin. Akhirnya protoporfirin bergabung dengan besi dalam bentuk ferro (Fe2+) untuk membentuk heme, masing-masing molekul heme bergabung dengan satu rantai globin yang dibuat pada poliribosom. Suatu tetramer yang terdiri dari empat rantai globin masing-masing dengan gugus hemenya sendiri dalam suatu “kantung” kemudian dibentuk untuk menyusun satu melekul hemoglobin.

2.2.2.2       Fungsi hemoglobin
Eritrosit dalam darah arteri sistemik mengangkut O2 dari paru ke jaringan dan kembali dalam darah vena dengan membawa CO2 ke paru. Untuk melakukan pertukaran O2 dan CO2 eritrosit mempunyai protein khusus yang disebut hemoglobin. Pada saat molekul hemoglobin mengangkut dan melepas O2, masing-masing rantai globin dalam molekul hemoglobin bergerak pada satu sama lain.

2.2.2.3       Methemoglobinemia
Adalah suatu keadaan klinis dengan terdapatnya hemoglobin dalam sirkulasi yang mengandung besi dalam keadaan teroksidasi (Fe3+) dan bukan Fe2+ seperti biasa. Keadaan ini timbul akibat defisiensi NADH tereduksi yang bersifat herediter, diaforase atau diwariskannya hemoglobin yang secara struktur abnormal (Hb M).

2.2.3   Eritrosit
2.2.3.1       Sistem eritroid
Sistem eritroid terdiri atas sel darah merah atau eritrosit dan prekursor eritroid. Unit fungsional dari sistem eritroid ini dikenal sebagai eritron yang mempunyai fungsi penting sebagai pembawa oksigen.
Prekursor eritroid dalam sumsum tulang berasal dari sel induk hemopoietik, melalui jalur sel induk meiloid, kemudian menjadi sel induk eritroid, yaitu BFU-E dan selanjutnya CFU-E. Prekursor eritroid yang dapat dikenal secara morfologik konvensional dalam sumsum tulang dikenal sebagai pronormoblast, kemudian berkembang menjadi basophilic (early normoblast). Sel ini kemudian kehilangan intinya, masih tertinggal sisa-sisa RNA, yang jika di cat dengan pengecatan khusus akan tampak, seperti jala sehingga disebut retikulosit. Retikulosit akan dilepas ke darah tepi, kehilangan sisa RNA sehingga menjadi eritrosit dewasa. Proses ini dikenal sebagai eritropoiesis, yang terjadi dalam sumsum tulang. Apabila sumsum tulang mengalami kelainan, misalnya fibrosis, eritropoiesis terjadi di luar sumsum tulang, seperti di lien dan hati, maka proses ini disebut sebagai eritropoiesis ekstraseluler.


Proses pembentukan eritrosit memerlukan :
a.    Sel induk : CFU-E, BFU-E, normoblast (eritoblast)
b.    Bahan pembentuk eritrosit : besi, vitamin B12, asam folat, protein dan lain-lain.
c.    Mekanisme regulasi : faktor pertumbuhan hemopoietik dan hormon eritropoetin.
Eritrosit hidup dan beredar dalam darah tepi rata-rata selama 120 hari. Setelah 120 hari eritrosit mengalami proses penuaan kemudian dikeluarkan dari sirkulasi oleh sistem RES. Apabila destruksi eritrosit terjadi sebelum waktunya (<120 hari) maka proses ini disebut hemolisis.

2.2.3.2       Metabolisme eritrosit
a.    Jalur Embden-Meyerhof
Dalam rangkaian reaksi biokimia ini, glukosa dimetabolisme menjadi laktat. Untuk tiap molekul glukosa yang dipakai, dihasilkan dua molekul ATP, dan sehingga dihasilkan dua ikatan fosfat energi tinggi. ATP berfungsi sebagai sumber energi untuk mempertahankan volume, bentuk, dan kelenturan eritrosit. Untuk mengeluarkan 3 ion natrium dari sel dan memasukkan dua ion kalium ke dalam sel, diperlukan pompa natrium ATPase membran sebanyak satu molekul ATP.
Jalur Jalur Embden-Meyerhof juga menghasilkan NADH yang diperlukan oleh enzim methemoglobin reduktase untuk mereduksi methemoglobin (hemoglobin teroksidasi) yang tidak berfungsi, yang mengandung besi ferri (dihasilkan oleh oksidasi sekitar 3% hemoglobin tiap hari) menjadi hemoglobin tereduksi yang aktif berfungsi.
b.   Jalur heksosa monofosfat (pentosa fosfat)
Sekitar 5% glikolisis terjadi melalui jalur heksosa monofosfat (pentosa fosfat), dengan perubahan glukosa-6-fosfat menjadi 6-fosfo-glukonat dan kemudian menjadi ribolusa-5-fosfat. NADPH dihasilkan dan berikatan dengan glutation yang mempertahankan gugus sulfhidril (SH) tetap utuh dalam sel, termasuk SH dalam hemoglobin dan membran eritrosit.

2.2.3.3       Struktur eritrosit
Eritrosit matang merupakan suatu cakram bikonkaf dengan diameter sekitar 7 mikron. Eritrosit merupakan sel dengan struktur yang tidak lengkap. Sel ini hanya terdiri atas membran dan sitoplasma tanpa inti sel. Komponen eritrosit terdiri atas :

1.   Membran eritrosit
Membran eritrosit terdiri atas lipid dua lapis (lipid bilayer), protein membran integral, dan suatu rangka membran. Sekitar 50% membran adalah protein, 40% lemak, dan 10% karbohidrat. Karbohidrat hanya terdapat pada permukaan luar, sedangkan protein dapat di perifer atau integral menembus lipid dua lapis. Beberapa protein eritrosit telah diberi nomor menurut mobilitasnya pada elektroforesis gel poliakrilamid.
2.    Sistem enzim, yang terpenting : Embden Meyerhof dan heksosa monofosfat.
3.    Hemoglobin : berfungsi sebagai alat angkut oksigen. Komponennya terdiri atas :
a.    Heme : merupakan gabungan protoporfirin dengan besi
b.    Globin : bagian protein yang terdiri atas 2 rantai alfa dan 2 rantai beta.
Perubahan struktur eritrosit akan menimbulkan kelainan. Kelainan yang timbul karena kelainan membran disebut membranopati, kelainan akibat gangguan sistem enzim eritrosit disebut enzinopati, sedangkan kelainan akibat gangguan struktur hemoglobin disebut sebagai hemoglobinopati.

2.2.3.4       Destruksi eritrosit
Proses penghancuran eritrosit lihat gambar. Destruksi yang terjadi karena proses penuaan disebut proses senescence, sedangkan destruksi patologik disebut hemolisis. Hemolisis dapat terjadi intravaskuler, dapat juga ekstravaskuler, terutama pada sistem RES, yaitu lien dan hati.
Hemolisis yang terjadi pada eritrosit akan mengakibatkan terurainya komponen-komponen hemoglobin menjadi berikut :
1.   Komponen protein yaitu globin yang akan dikembalikan ke poll protein dan dapat dipakai kembali.
2.   Komponen heme akan pecah menjadi dua, yaitu :
a.    Besi : yang akan dikembalikan ke poll besi dan dipakai ulang.
b.    Bilirubin : yang akan diekskresikan melalui hati dan empedu.

Gambar : skema destruksi eritrosit

2.2.3.5       Lama hidup eritrosit
Lama hidup eritrosit diukur dari ketahanan hidup eritrosit berlabel Cr51. Suatu sampel darah subyek diinkubasi dengan Cr51 yang berikatan kuat pada hemoglobin dan sel sel-sel berlabel disuntikkan kembali ke dalam sirkulasi. Hilangnya Cr51 dari darah diukur secara berurutan selama 3 minggu sesudahnya. Letak penghancuran eritrosit ditetapkan dengan pengukuran di atas permukaan, limpa, hati, dan jantung (sebagai indeks aktivitas darah).

2.3         LEUKOSIT
Leukosit adalah sel lain yang terdapat di dalam darah. Fungsi umum leukosit sangat berbeda dengan eritrosit. Leukosit berfungsi membawa makanan dari tempat penyerapan ke seluruh tubuh, membawa bahan buangan dalam arah sebaliknya dan mempertahankan tubuh dari benda asing yang berbahaya.
Jumlah leukosit di dalam darah tidak sebanyak eritrosit. Leukosit berda dalam jumlah antara 0,1-0,2% dari jumlah eritrosit. Leukosit tidak diperlukan setiap saat oleh tubuh. Sel ini hanya diperlukan di tempat-tempat terjadinya masalah dengan benda asing. Untuk melindungi tubuh dari serangan benda asing di tempat tertentu, leukosit akan berada di tempat sel yang diserang benda asing. Apabila benda asing tersebut cukup banyak atau penangannannya memerlukan jangka waktu tertentu, sebagian dari leukosit dapat memperbanyak diri dengan mitosis di luar jaringan sumsum tulang.

Leukosit terdiri dari dua komponen :
a.    Granulosit adalah sel yang memiliki granula. Sel ini terdiri atas tiga jenis :
·      Neutrofil : Neutrofil berhubungan dengan pertahanan tubuh terhadap infeksi bakteri serta proses peradangan kecil lainnya, serta biasanya juga yang memberikan tanggapan pertama terhadap infeksi bakteri, aktivitas dan matinya neutrofil dalam jumlah yang banyak menyebabkan adanya nanah.
·      Eusinofil : Eosinofil terutama berhubungan dengan infeksi parasit, dengan demikian meningkatnya eosinofil menandakan banyaknya parasit.
·      Basofil : Basofil terutama bertanggung jawab untuk memberi reaksi alergi dan antigen dengan jalan mengeluarkan histamin kimia yang menyebabkan peradangan.
b.    Agranulosit adalah sel yang tidak memiliki granula. Sel ini terdiri atas dua jenis :
·      Monosit : Monosit membagi fungsi pembersih vakum (fagositosis) dari neutrofil, tetapi lebih jauh dia hidup dengan tugas tambahan yaitu memberikan potongan patogen kepada sel T sehingga patogen tersebut dapat dihafal dan dibunuh, atau dapat membuat tanggapan antibodi untuk menjaga. Makrofag  monosit dikenal juga sebagai makrofag setelah dia meninggalkan aliran darah serta masuk ke dalam jaringan.
·      Limfosit : Limfosit lebih umum dalam sistem limfa. Darah mempunyai tiga jenis limfosit :
ü limfosit B : Sel B membuat antibodi yang mengikat patogen lalu menghancurkannya. Sel B tidak hanya membuat antibodi yang dapat mengikat patogen, tapi setelah adanya serangan, beberapa sel B akan mempertahankan kemampuannya dalam menghasilkan antibodi sebagai layanan sistem memori.
ü limfosit T : Sel T mengkoordinir tanggapan ketahanan (yang bertahan dalam infeksi HIV) serta penting untuk menahan bakteri intraseluler. CD8+ (sitotoksik) dapat membunuh sel yang terinfeksi virus.
ü Sel natural killer : Sel pembunuh alami (natural killer, NK) dapat membunuh sel tubuh yang tidak menunjukkan sinyal bahwa dia tidak boleh dibunuh karena telah terinfeksi virus atau telah menjadi kanker.



2.3.1   Pembentukan Leukosit
Pembentukan sel darah putih dimulai dari diferensiasi dini dari sel stem hemopoietik pluripoten menjadi berbagai tipe sel stem committed. Selain sel-sel committed tersebut, untuk membentuk eritrosit dan membentuk leukosit. Dalam pembentukan leukosit terdapat dua tipe yaitu mielositik dan limfositik. Pembentukan leukosit tipe mielositik dimulai dengan sel muda yang berupa mieloblas, sedangkan pembentukan leukosit tipe limfositik dimulai dengan sel muda yang berupa limfoblas.
Leukosit yang dibentuk di dalam sumsum tulang, terutama granulosit, disimpan dalam sumsum sampai sel-sel tersebut diperlukan dalam sirkulasi. Kemudian, bila kebutuhannya meningkat, beberapa faktor seperti sitokin-sitokin akan dilepaskan. Dalam keadaan normal,granulosit yang bersirkulasi dalam seluruh darah kira-kira tiga kali jumlah yang disimpan dalam sumsum. Jumlah ini sesuai dengan persediaan granulosit selama enam hari. Sedangkan limfosit sebagian besar akan disimpan dalam berbagai area limfoid kecuali pada sedikit limfosit yang secara temporer diangkut dalam darah.

2.4         TROMBOSIT
Trombosit disebut juga keping darah. Sebenarnya, trombosit tidak dapat dipandang sebagai sel utuh karena ia berasal dari sel raksasa yang berada di sumsum tulang yang dinamakan megakariosit. Dalam pematangannya, magakariosit pecah menjadi 3000-4000 serpihan sel, yang disebut trombosit. Trombosit mempunyai bentuk cembung dengan garis tengah 0,75-2,25 mm. Trombosit tidak mempunyai inti. Akan tetapi kepingan sel ini masih dapat melakukan sintesis protein, walaupun sangat terbatas, karena di dalam sitoplasma masih terdapat sejumlah RNA. Selain itu, trombosit masih mempunyai mitokondria, butir glikogen yang mungkin berfungsi sebagai cadangan energi dan 2 jenis granula, yaitu granula-alpha dan granula yang lebih padat.
Umur trombosit antara 8 sampai 14 hari setelah terpecah dari sel asalnya dan masuk darah. Konsentrasi trombosit di dalam darah antara  105 sampai 5.106/mL darah.
Trombosit juga berfungsi sebagai pertahanan tubuh, tetapi fungsi utamanya bukan terhadap benda asing. Trombosit berfungsi penting dalam usaha tubuh untuk mempertahankan keutuhan jaringan bila terjadi luka. Trombosit ikut serta dalam usaha menutup luka, sehingga tubuh tidak mengalami kehilangan darah dan terlindung dari penyusupan benda asing. Sebagian trombosit akan pecah dan mengeluarkan isinya, yang berfungsi untuk memanggil trombosit dan sel-sel leukosit dari tempat lain. Sebagian dari isi trombosit yang pecah tersebut juga aktif dalam mengkatalisis proses pembekuan darah, sehingga luka tersebut selanjutnya disumbat oleh gumpalan yang terbentuk.

2.4.1   Trombopoiesis
2.4.1.1       Perkembangan trombosit di sumsum tulang
Pada trobopoiesis terjadi proses poliploidisasi berulang kali yang menimbulkan berbagai tipe sel 2N-32N (64N) melalui endoreduplikasi DNA. Terdapat tiga macam bentuk sel yang dapat dikenali :
·      Megakarioblas
Badan sel biasanya lebih besar dari pada badan sel proeiritroblas. Perbandingan antara inti dan sitoplasma berubah karena inti menjadi lebih besar. Kepadatan kromatin inti berbeda-beda. Nukleolus sebagian besar tertutup, tetapi terdapat dalam jumlah besar. Pada penyatuan inti yang mencolok terdapat sel yang berinti dua hingga empat. Sitoplasma tampak nasofilik kuat, terbebas dari granulasasi dan dibagian tepi kadang-kadang terlihat sedikit menjuntai. Sering terdapat trombosit yang melekat.
·      Promegakariosit
Promegakarisit adalah megakariosit yang setengah matang. Produk poliploidasi megakarioblas yang berdemensi besar. Inti sel sangat besar dan sedikit berlobus selain bentuk dengan kecenderungan segmentasi (berlobus) yang dapat dikenali dengan jelas. Kromatin inti sebagian besar teranyam rapat, nukleoulus yang ada kebanyakan terselubungi. Sitoplasma tampak basofilik dengan beberapa areaazurofilik, yang menunjukan permulaan aktivitas trombopoesis. Luas sitoplasma bertambah secara nyata. Ditepi sel terdapat trobosit yang melekat
·      Megakariosit yang matang
Sel terbesar yang dijumpai pada hematopoiesis di sumsum tulang dalam kondisi normal. Serangkaian gumpalan inti yang khas terbentuk dari sitoplasma azurofilik ditutupi bintik-bintik halus, sebagai perwujudan terakhir pembentukan trombosit yang aktif. Perluasan dan penonjolan bagian sitoplasma azurofilik menandakan suatu persiapan pelepasan trombosit.
Sebagian kecil megakariosit (dibawah 10%) menunjukkan inti tunggal atau ganda yang berbentuk bulat-oval dan kecil (yang lebih dikenal sebagai mikromegakariosit) pada pengecilan diameter sel. Elemen-elemen ini juga memiliki aktivitas trombopoetik.
2.4.1.2       Stadium pelepasan trombosit
Struktur sitoplasma megakariosit yang berada pada tahap ini, dan saling berhubungan, menunjukkan penjuluran yang tidak beraturan dan bertambahnya peluruhan. Pada keadaan ini, terbentuk makropartikel yang tak terbilang banyaknya dan selanjutnya mikropartikel dengan granulasi azurofilik yang merupakan trombosit matang. Sisa inti yang tidak mengandung sitoplasma tetap ada sampai dihancurkan oleh makrofag di sumsum tulang.

































BAB III
PENUTUP
3.1         Kesimpulan
Pembentukan sel darah (hemopoiesis) merupakan proses pembentukan komponen sel darah, dimana terjadi Proliferasi, Maturasi dan Diferensiasi sel yang terjadi secara serentak. Dimana sel-sel darah terdiri eritrosit , leukosit dan trombosit. Sel-sel darah tersebut mempunyai peranan penting di dalam tubuh. Diantaranya :
·      Eritrosit berfungsi membawa O2 ke jaringan dan mengembalikan CO2 dari jaringan ke paru. Untuk mencapai pertukaran gas ini, eritrosit mengandung protein khusus yaitu hemoglobin.
·      Leukosit berfungsi membawa makanan dari tempat penyerapan ke seluruh tubuh, membawa bahan buangan dalam arah sebaliknya dan mempertahankan tubuh dari benda asing yang berbahaya.
·      Trombosit berfungsi mencegah tubuh kehilangan darah akibat perdarahan di dinding pembuluh darah.

3.2         Saran
Darah mempunyai peranan yang sangat penting dalam tubuh makhluk hidup. Jika terjadi kelainan yang berhubungan dengan darah, dapat menyebabkan timbulnya penyakit yang menyerang makhluk hidup. Agar terhindar dari penyakit, sudah sepatutnya kita menjaga tubuh kita. Untuk itu, sangat penting bagi kita untuk mengenal pembentukan sel darah. Semoga makalah ini dapat menambah pengetahuan dan bermanfaat bagi siapa saja.

















DAFTAR PUSTAKA
A.V. Hoffbrand, J.E. Pettit, P.A.H. Moss ; 2005 ; Kapita selekta hematologi ; Jakarta ; Buku Kedokteran
Dr. H. Mohamad Sadikin, DSc. ; 2001 ; Biokimia darah ; Jakarta ; Widya Medika
Hematologi klinik ringkas,

















Tidak ada komentar:

Posting Komentar